A evolução dos sistemas de transporte nas plantas
O sucesso das plantas na exploração de ambientes terrestres ocorreu graças a mudanças graduais da sua estrutura e ao aumento da sua complexidade, o que permitiu uma maior diversidade, abrindo assim novas perspectivas de adaptação às condições do meio.
As plantas necessitam de transportar água e substâncias minerais até às folhas, para garantir a síntese de compostos orgânicos que aí ocorre. Posteriormente, esses compostos terão que ser distribuídos a todas as células, de forma a poderem ser utilizados.
A distribuição de substâncias no interior das plantas é um mecanismo que ocorre graças à existência de sistemas de transporte especializados, que existem nos diferentes órgãos da maioria das plantas terrestres.
Plantas avasculares/ plantas vasculares
No desenvolvimento das plantas, pode-se considerar, numa primeira fase de evolução, a sua origem a partir de ancestrais aquáticos, provavelmente algas verdes multicelulares. Posteriormente surgiram dois grupos distintos de plantas:
- um grupo ancestral de plantas não vasculares, constituído por organismos pouco diferenciados que não apresentam, em regra, tecidos condutores para a circulação de água e de outras substâncias, quando estão presentes, são rudimentares;
- um grupo de plantas vasculares sem sementes que apresentam tecidos condutores e uma maior diferenciação morfológica. Mais tarde, surgiram as plantas vasculares com sementes, e depois, as plantas vasculares com flor, ainda mais evoluídas.
Nas plantas mais simples, como por exemplo, os musgos, que vivem geralmente em zonas húmidas, o movimento da água efectua-se por osmose e as substâncias dissolvidas (dióxido de carbono, oxigénio e nutrientes) movem-se, geralmente, por difusão de célula a célula, não havendo necessidade de sistemas de transporte especializados.
No ambiente terrestre a secura do ar constitui para as plantas uma condição limitante e a acessibilidade à água constitui uma condição crítica, daí que, em especial nas plantas superiores, exista um duplo sistema de condução de água e solutos que se localiza no interior da planta.
Controlo da transpiração
As plantas requerem água para a sua manutenção e desenvolvimento e, na maior parte dos casos, em quantidades bastante apreciáveis. A água e os sais minerais, utilizados na síntese de matéria orgânica, entram na planta, por absorção, através da raiz. Porém, na maioria das espécies vegetais, uma grande proporção da água absorvida no solo, evapora pelas folhas para a atmosfera, num processo denominado por transpiração.
É nas folhas que se situam, maioritariamente, as estruturas essenciais que permitem as trocas gasosas entre a planta e a atmosfera – os estomas. Estes, para além de controlarem a quantidade de dióxido de carbono que entra na planta (utilizado durante a fotossíntese), também controlam a quantidade de água perdida por transpiração, devido à capacidade que têm de abrir e fechar.
O estoma é geralmente constituído por duas células em forma de rim, as células guarda ou células estomáticas, que limitam uma abertura, o ostíolo, que comunica para um espaço intercelular designado por câmara estomática. Podem ainda existir células anexas às células guarda, as células de companhia.
Mecanismo de abertura e fecho dos estomas
O mecanismo de abertura e encerramento dos estomas está relacionado com determinados factores físico químicos tais como: intensidade luminosa, concentração em CO2, pH e hormonas, que influenciam a concentração de certos iões nas células.
Na maioria das espécies os estomas abrem na presença de luz (durante o dia), permanecendo abertos enquanto iluminados, desde que não intervenham outros factores limitantes, e fecham com a diminuição da intensidade luminosa ou na sua ausência (noite).
As células guarda do estoma possuem cloroplastos e as paredes celulares que rodeiam a abertura do estoma (ostíolo) são mais espessas que as paredes que contactam com as outras células da epiderme. As zonas mais finas das paredes das células guarda têm maior elasticidade que as zonas de maior espessura. Esta característica permite abrir ou fechar o estoma de acordo com o seu grau de turgescência. As paredes destas células estão sempre húmidas, devido ao fluxo contínuo de água que alcança as folhas vindo da raiz.
Quando a célula está túrgida, devido ao aumento de volume, a água exerce pressão sobre a parede celular – pressão de turgescência. Como a região delgada da parede da célula guarda se deforma facilmente, distende-se mais do que a zona mais espessa. Este movimento provoca a abertura do estoma.
Quando as células guarda perdem água, a pressão de turgescência diminui e o estoma recupera a sua forma original, aproximando-se as células guarda e, em consequência, o ostíolo fecha.
Experimentalmente também já foi demonstrada a existência de uma correlação entre a concentração de CO2 e a abertura e encerramento dos estomas. De uma forma geral, uma baixa concentração de CO2, conduz à abertura do estoma, e uma alta concentração, ao seu fecho.
Características das plantas que afectam a transpiração
Na maior parte das plantas, os estomas estão concentrados na página inferior da folha, que se encontra virada para o solo, evitando a excessiva perda de água por transpiração, mas existem espécies que apresentam estomas também na página superior. Os nenúfares, plantas aquáticas flutuantes, são uma excepção: os estomas encontram-se somente na página superior das grandes folhas, a que está em contacto com o ar.
Como estas plantas vivem na água, por vezes precisam de retirar do seu interior os excessos de água que contêm, por isso apresentam folhas de grandes dimensões, com um grande número de estomas, e estes apenas se encontram na página da folha em contacto com o ar, para perderem a água mais facilmente.
No caso de plantas que vivem em ambientes secos, as suas características são distintas. Muitas plantas do deserto, como por exemplo os cactos, apresentam as folhas reduzidas a espinhos, diminuindo assim a área de evaporação em contacto com o ar. Para além disso também possuem pêlos na sua superfície para evitar as perdas de água. Isto é necessário porque nestes locais a acção do vento é muito intensa e o ar que se desloca sobre as folhas arrasta o vapor de água resultante da transpiração. Se houver uma excessiva perda de água, por exemplo quando o vento é muito forte, os estomas podem fechar diminuindo a transpiração.
Também a existência de uma cutícula impermeável na epiderme das folhas ajuda a minimizar as perdas de água. Cutículas espessas, como as das plantas do deserto, providenciam maior protecção contra a dessecação que cutículas finas, como as das plantas aquáticas.
Tecidos condutores
No interior das plantas vasculares, o transporte de água e solutos através de tecidos condutores tem o nome de translocação. O duplo sistema de condução de solutos utiliza tecidos especializados que se organizam em feixes condutores. Este sistema de condução está localizado em todos os órgãos de uma planta e dele fazem parte dois tecidos condutores: o xilema (ou lenho, ou tecido traqueano) e o floema (ou líber, ou tecido crivoso).
No xilema é transportada água e sais minerais – seiva bruta ou seiva xilémica – da raiz para as partes aéreas da planta.
No floema há movimento de água e solutos orgânicos – seiva elaborada ou seiva floémica – que se deslocam, em especial, das folhas para os outros órgãos da planta.
Localização dos tecidos condutores
Os tecidos condutores têm continuidade em toda a planta, permitindo a circulação da seiva bruta e da seiva elaborada, mas ocupam posições relativamente diferentes nos vários órgãos.
As raízes têm feixes condutores simples e alternos, isto é, constituídos apenas por um dos tecidos condutores, xilema ou floema, e esses feixes estão colocados alternadamente. O número de feixes condutores é variável.
Os caules têm os feixes condutores duplos e colaterais, pois cada feixe possui xilema e floema e estes tecidos estão colocados lado a lado. O floema situa-se na parte externa do feixe e o xilema na parte interna.
Nas folhas os feixes condutores são duplos e colaterais, estando o xilema voltado para a página superior.
Constituintes do xilema
O xilema, na maioria das plantas, é constituído por quatro tipos de células:
- elementos condutores – células mortas onde circulam a água e os sais minerais, que podem ser de dois tipos, tracóides (células longas e de extremidades afiladas, pelas quais contactam entre si, formando tubos) e elementos de vasos (diâmetro superior aos tracóides, resultam de células mortas que perderam as paredes transversais e cujas paredes laterais apresentam espessamentos de lenhina, uma substância que lhes confere rigidez);
- fibras lenhosas – constituídas por células mortas cujas paredes são espessas devido à deposição de lenhina e desempenham funções de suporte;
- parênquima lenhoso – células vivas, pouco diferenciadas, que desempenham importantes actividades metabólicas nas plantas, tais como a fotossíntese, o armazenamento ou a secreção de substâncias. As células deste parênquima são as únicas células vivas do xilema e desempenham funções essencialmente de reserva.
Constituintes do floema
O floema é formado, tal como o xilema, por quatro tipos de células:
- células dos tubos crivosos – células muito especializadas, ligadas entre si pelos topos e cujas paredes de contacto possuem uma série de orifícios, que se assemelham a um crivo. São células vivas embora tenham perdido a maior parte dos organelos;
- células companheiras – situam-se junto das células dos tubos crivosos, com as quais mantêm numerosas ligações citoplasmáticas, ajudando-as assim no seu funcionamento. São células vivas, possuindo núcleo e os restantes organelos;
- fibras – comprimento variável, que desempenham funções de suporte nas plantas;
- parênquima – é formado por células vivas, pouco diferenciadas, que realizam funções de reserva.
Absorção de água e solutos pelas plantas
A maior parte da água e dos solutos necessários para as várias actividades da planta são absorvidos pelo sistema radicular.
A eficiência da captação de água pela raiz é devida à presença de pêlos radiculares, extensões das células epidérmicas que aumentam muito a área da superfície da raiz em contacto com o solo.
Em regra, dentro das células da raiz é maior a concentração de soluto do que no exterior, pelo que a água tende a entrar na planta por osmose, movendo-se do solo para o interior da raiz, até atingir os vasos xilémicos.
Os iões minerais que estão presentes no solo em concentração elevada, podem entrar nas células da raiz por difusão simples. No entanto, verifica-se que as raízes podem acumular iões em concentrações centenas de vezes maiores do que as concentrações destes iões no solo. Nestas condições, os iões entram para as células da raiz contra o gradiente de concentração por transporte activo, o que requer gasto de energia.
O transporte activo de iões através das células da raiz até ao xilema cria um gradiente osmótico, que faz com que a água tenda a passar por osmose até ao xilema.
A água e os iões minerais, uma vez chegados ao xilema, constituem a seiva bruta, ou seiva xilémica, que pode agora ser distribuída pela planta.
Transporte no xilema
Por transpiração, as plantas perdem grande quantidade de água sob a forma de vapor, através das folhas e de outros órgãos aéreos. Todavia, essa água que perdem é substituída por outra, transportada, essencialmente, num sistema contínuo de xilema desde a raiz, passando pelo caule, até às folhas. Uma vez no xilema, as substâncias dissolvidas na água são transportadas de forma passiva.
O fluxo da seiva xilémica para a parte superior da planta é dos transportes mais rápidos que se realizam nas plantas, e pode alcançar uma altura de mais de 100 metros nas árvores mais altas.
O movimento ascendente de água no xilema envolve a acção de forças físicas, existindo vários factores que intervêm neste fenómeno.
Teoria da pressão radicular
A ascensão de água no xilema pode, em algumas situações, ser explicada por uma pressão que se desenvolve ao nível da raiz, graças à ocorrência de forças osmóticas. A contínua e activa acumulação de iões nas células da raiz tem como consequência a entrada de água para a planta. A acumulação de água nos tecidos provoca uma pressão na raiz – pressão radicular –, que força a água a subir no xilema.
O efeito da pressão radicular pode ser observado quando se efectuam podas tardias em certas plantas, como por exemplo, na videira. Nestas circunstâncias, verifica-se a saída de água pela zona dos cortes efectuados, num fenómeno designado por exsudação. Na videira, é vulgarmente conhecido por “choro da videira”.
Em algumas ocasiões, quando a pressão radicular é muito elevada, pode fazer com que a água ascenda até às folhas, onde é libertada sob a forma líquida, num processo conhecido por gutação. Este fenómeno de pressão radicular ocorre através de grupos de células especializadas, os hidátodos ou estomas aquíferos, que estão localizados nas margens das folhas, perto da terminação de pequenas nervuras. Apesar de ser um fenómeno de ocorrência bastante geral, há ainda muitas espécies em que a gutação não foi detectada.
No entanto, vários estudos sobre pressão radicular demonstraram que os valores dessa pressão não seriam suficientes para explicar a ascensão de água até ao cimo das árvores. Além disso, certas plantas, como por exemplo, as Coníferas, não apresentam pressão radicular. Assim, embora se admita que a pressão radicular contribui para a ascensão de água e de solutos nas plantas, não deve ser o principal factor responsável por este fenómeno, especialmente se se tratar de árvores de grandes dimensões.
Teoria da tensão-coesão-adesão
As plantas absorvem grande quantidade de água, mas também perdem muita água através da transpiração. Estes dois fenómenos, intimamente relacionados, criam uma dinâmica que explica a ascensão de água nos vasos xilémicos.
Geralmente, durante o dia, a intensidade de transpiração excede a da absorção da água do solo, o que provoca um défice de água nas folhas. Durante a noite, como a temperatura do ar e das folhas é mais baixa, ocorre o fenómeno inverso, ou seja, a absorção é superior à transpiração.
A evaporação da água verifica-se nas paredes húmidas das células do mesófilo, saindo o vapor de água através dos estomas.
A energia solar é responsável pela transpiração, pondo em movimento ascendente a coluna de água e solutos através de toda a planta, ou seja, é o motor da ascensão xilémica.
Neste movimento intervêm vários fenómenos sequenciais:
- quando as células do mesofilo perdem água, ocorre na parte superior da planta um défice de água, criando-se um tensão;
- devido à saída das moléculas de água do mesófilo, a concentração do soluto nessas células aumenta, ficam hipertónicas em relação ao xilema, e por isso novas moléculas de água passam do tecido vascular para essas células;
- as moléculas de água, devido à polaridade que apresentam, tendem a ligar-se umas às outras por ligações hidrogénio que se estabelecem entre os átomos de hidrogénio de uma molécula e os átomos de oxigénio das moléculas adjacentes. Devido a estas forças de coesão, as moléculas de água mantêm-se unidas umas às outras, formando uma coluna contínua;
- as moléculas de água têm também grande capacidade de adesão a outras substâncias e provavelmente aderem às paredes celulares do xilema;
- o movimento de moléculas de água no mesofilo faz mover toda esta coluna hídrica e, quanto mais rápida for a transpiração a nível das folhas, mais rápida se torna a ascensão;
- a ascensão cria um défice de água no xilema da raiz, fazendo com que a água passe do parênquima cortical para o xilema, o que determina a absorção a nível da raiz e, consequentemente, o fluxo de água do solo para o interior da planta.
Assim, devido a forças de tensão – coesão – adesão estabelece-se uma coluna contínua de água no xilema entre as folhas e a raiz. Para que este sistema funcione, a coluna de água tem de se manter contínua e sem que qualquer bolha de ar penetre e a interrompa. O movimento brusco das plantas em dias de ventania pode levar à interrupção dessa coluna, ficando interpostas bolhas de ar. Também o arrefecimento intenso da água pode levar à interrupção do funcionamento do sistema. Quando tal acontece, ou se estabelece novamente a continuidade devido à pressão radicular que faz subir a parte inferior da coluna de água ou, se não se estabelece essa continuidade, o vaso deixa de ser funcional.
Calcula-se que a tensão produzida pela transpiração é suficiente para fazer ascender água a cerca de 150 metros em tubos com o diâmetro dos vasos xilémicos. Como, em regra, as árvores mais altas têm aproximadamente 110 a 120 metros de altura, este mecanismo pode explicar a ascensão da seiva, mesmo nestas árvores.
O mecanismo de tensão – coesão – adesão é hoje considerado como o processo dominante de transporte da seiva xilémica na maioria das plantas.
Transporte no floema
O mecanismo de ascensão xilémica garante o transporte de água e sais minerais até às folhas, para aí se produzirem substâncias orgânicas, graças ao processo fotossintético. No entanto, a fotossíntese não ocorre em todas as células, pelo que as substâncias orgânicas produzidas nos órgãos fotossintéticos (seiva floémica) têm que ser transportadas pelo floema para as restantes células da planta.
Grande parte dos dados relativos ao movimento descendente de materiais através do floema foi obtida a partir de experiências em que se utilizou a incisão anelar, ou seja, a remoção de um anel estreito dos tecidos exteriores do xilema.
No século XVII, o italiano Marcello Malpighi anunciou que, quando um anel da casca é removido do caule, ao fim de algum tempo, os tecidos acima do anel começam a inchar. Isto verifica-se porque, ao ser retirado o anel da casca, há remoção do floema, sendo interrompido o trânsito da seiva proveniente dos órgãos fotossintéticos, nomeadamente das folhas. Decorrido um certo período de tempo, o bordo superior da zona submetida ao corte avoluma-se por acumulação da seiva floémica, que não pôde continuar o seu trajecto até à raiz.
Os órgãos que se localizam abaixo da incisão podem viver durante algum tempo, utilizando alimentos armazenados nos seus tecidos e continuando a absorver a água e as substâncias minerais. Mas, a não ser em condições especiais, como por exemplo, se se desenvolverem rebentos novos abaixo da incisão, quando as reservas alimentares se esgotam, a raiz morre e, consequentemente, a planta também.
Malpighi estudou o efeito do anel em diferentes alturas do ano e descobriu que, durante os meses de Inverno, os tecidos acima do anel não incham Isto deve – se à não ocorrência da fotossíntese, nas plantas por ele estudadas durante esta estação do ano, devido à falta de folhas, sendo que, para sobreviverem, utilizam as reservas que estão acumuladas nas células.
Durante muito tempo não foi possível analisar a constituição da seiva floémica.
As células vivas do floema são muito frágeis e o processo de transporte que nelas ocorre é facilmente perturbado, ou mesmo interrompido, quando se pretende extrair a seiva floémica utilizando micropipetas.
Na década de 50 do século XX, experiências realizadas com afídios (pulgões) permitiram um melhor conhecimento dessa seiva. Os afídios são insectos que introduzem as suas peças bucais pontiagudas até ao floema, extraindo dele uma grande quantidade de substâncias.
Quando um afídio atinge o floema, a pressão da seiva floémica força o fluido a sair da planta e a entrar no tubo digestivo do afídio. Algumas vezes a pressão é tão grande que o fluido é forçado a sair pelo ânus do animal.
Se um afídio, que está a absorver o conteúdo do floema, for cortado pelo estilete, exsuda através desse estilete um líquido sob pressão, a seiva floémica, durante vários dias, o que possibilita o conhecimento directo desta seiva.
Hoje em dia, sabe-se então que o conteúdo floémico se encontra sob pressão e que flui em todas as direcções, a uma velocidade variável, que chega a atingir um metro por hora. A constituição da seiva elaborada varia de espécie para espécie, mas, na generalidade, contém cerca de 10% a 20% de sacarose ou outros açúcares, aminoácidos, nucleótidos, hormonas, iões orgânicos, etc.
Apesar de tudo, os mecanismos responsáveis pela translocação floémica ainda não são completamente conhecidos. Várias teorias têm sido propostas na tentativa de explicar o movimento da seiva no floema. Contudo, nenhuma delas conseguiu dar resposta satisfatória a todas as questões suscitadas por este fenómeno.
A hipótese do fluxo de massa é uma das mais aceites relativamente ao transporte floémico.
Teoria do fluxo de massa sob pressão
Em 1930, um cientista chamado Münch apresentou a hipótese do fluxo de massa, ou fluxo sob pressão, na qual admite que o transporte floémico ocorre devido a um gradiente de concentração de sacarose que se estabelece entre uma fonte, onde a sacarose é produzida, e um local de consumo ou de reserva. A existência destas duas regiões torna possível o fluxo de massa de solutos através do floema.
A glicose elaborada nos órgãos fotossintéticos, em regra nas folhas, é convertida em sacarose (constituinte mais comum da seiva floémica) antes de entrar no floema. A sacarose é então transportada, ao longo do floema, dos locais onde é elaborada (tecidos autotróficos) para locais onde é consumida ou armazenada, tais como as flores, os frutos, as sementes, os caules ou as raízes (tecidos heterotróficos).
A hipótese do fluxo de massa, inicialmente formulada, não explicava alguns factos observados, como por exemplo, o transporte do açúcar do tecido clorofilino para o floema contra o gradiente de concentração (nas células fotossintéticas a concentração desse açúcar é de cerca de 3% e no floema é de cerca de 30%), pelo que lhe foram apontadas várias limitações.
Hoje sabe-se que na entrada de sacarose nos elementos do floema e na sua saída deste tecido é utilizada energia, transferida de moléculas de ATP, produzidas, fundamentalmente, nas células companheiras do floema.
A hipótese do fluxo de massa foi reformulada, e, actualmente, em relação ao transporte da seiva floémica, admite-se que, genericamente:
- a glicose elaborada nos órgãos fotossintéticos é convertida em sacarose;
- a sacarose passa, por transporte activo, para as células companheiras do floema;
- seguidamente, a sacarose passa destas células para os elementos dos tubos crivosos, através das ligações citoplasmáticas;
- à medida que aumenta a concentração de soluto nos tubos crivosos, a água movimenta-se das células envolventes para os tubos crivosos, por osmose, aumentando nestes a pressão de turgescência;
- a pressão de turgescência obriga a solução de sacarose a deslocar-se através da placa crivosa para a célula seguinte do tubo e assim sucessivamente. Há assim um movimento determinado pelas concentrações relativas da sacarose que é produzida e utilizada, o que gera um gradiente de concentração decrescente, desde o local de produção (folhas) até ao local de consumo ou de armazenamento. O transporte das substâncias contidas no floema não implica gasto de energia;
- a sacarose é retirada do floema para os locais de consumo ou de reserva, possivelmente por transporte activo;
- à medida que o açúcar sai dos tubos crivosos, diminui a concentração do soluto, e a água sai deles, por osmose, para as células que os rodeiam;
- nos órgãos de consumo ou de reserva a sacarose é, geralmente, convertida em glicose, que pode ser utilizada na respiração, ou na construção de novos compostos, ou então polimerizar-se em amido, que fica em reserva.
Apesar dos factos que apoiam a hipótese do fluxo de massa, algumas objecções continuam a colocar-se em relação a esta hipótese. Por exemplo, o pequeno diâmetro dos poros existentes nas placas crivosas constitui um obstáculo à passagem da seiva de uma célula para a outra, havendo necessidade de uma pressão muito superior à que se admite existir na maioria das plantas.
Contudo, as hipóteses alternativas que surgiram não apresentam explicações mais adequadas, tendo assim prevalecido a hipótese do fluxo de massa associado a transporte activo, como modelo explicativo mais aceitável, para a translocação floémica.
